地球内部存在着天然磁性现象，被称为地磁场。当今社会电子通讯发达，电磁波信号频繁，地球表面充满了电磁场。蜜蜂作为重要的授粉昆虫，其活动范围大部分都处于磁场环境中。目前研究者普遍认为蜜蜂能利用磁场进行导航，但环境中异常的磁场同样会影响蜜蜂的定位导航、飞行行为、采集活动和学习认知能力等。
 
磁场是由运动电荷或电场的变化产生的。磁场是一种看不见、摸不着的物质，两磁体之间以磁场作为媒介，不经接触就能发生相互作用。常见的磁场分为电磁场和地磁场，变化的电场与变化的磁场交替感应产生电磁场(包家立， 2015)。地球本身就是一个大磁体，其产生的磁场即为地磁场。磁场为矢量场，有大小和方向之分，磁场的大小用磁感应强度B表示，国际通用单位为特斯拉(T)，在高斯单位制中为高斯(Gs)，单位之间的换算为:1 T=103 mT=106 μT=109 nT=104Gs。
 
蜜蜂作为重要的授粉昆虫，约占授粉昆虫总数的80%，其活动范围十分广泛，一般活动半径为2～3 km。蜜蜂能在复杂环境中准确找到蜜源，并顺利归巢，不仅是依赖舞蹈语言、地面标志物和太阳罗盘等，还可能利用环境中的磁场进行导航。磁场与其他导航参考信息相比，不受时间、天气影响，几乎存在于地球上任何地方。地磁场强度为25～70 μT，在两极处最强，赤道处最弱，平均强度为50 μT。地磁场是许多生物进行远距离迁徙和导航的重要参考，如鸟类、海龟Carettacaretta 、蝙蝠Nyctalus plancyi、虹鳟鱼Oncorhynchusmykiss、带刺龙虾、蚂蚁和蜜蜂均能利用磁场的矢量获得方向信息，利用磁偏角或强度获取位置信息。
 
但当今社会工业发展迅速，地球表面很多地方设置了高压线和电子通讯设施。研究表明，400 kV输电线路下的地平面磁场强度可达100 μT，但蜜蜂在采集活动中会更靠近输电线路，从而暴露于更高强度的磁场环境中。距离输电线路1 m处的磁场强度为0.6 mT，1cm处为14 mT。环境中无处不在的磁场是极其重要却研究甚少的应激源，随着人为因素的影响，蜜蜂采集活动越来越多的暴露于磁场环境中。

蜜蜂在大范围的采集活动中如果不能顺利归巢，蜂群势必会得不到充足的食物，进而影响到整个蜂群的生存与繁衍，而蜂群又与植物授粉息息相关。因此，为了更好地探究磁场对蜜蜂的影响，本文对蜜蜂可能存在的磁感应机制及不同磁场强度对蜜蜂行为特性的影响进行综述。
 
1 蜜蜂体内的磁感应机制
关于蜜蜂体内的磁感应机制，被人们普遍接受的是以磁颗粒介导的磁受体假说，认为蜜蜂利用腹部的磁铁颗粒感受磁场。有试验显示，训练蜜蜂将磁场刺激与蔗糖奖励联系后，切断腹部与胸部的腹神经索，蜜蜂就不会将磁场刺激与蔗糖奖励联系到一起，但嗅觉仍能做出正常反应，证明蜜蜂利用腹部感知磁场。

台湾国立清华大学李家维教授等首次在蜜蜂腹部发现了超顺磁铁颗粒，Gould等在蜜蜂前腹部发现有磁性物质存在，且发现磁性物质在蜜蜂蛹期就已形成，并持续保留在成虫体内。Hsu和Li建立了尺寸-密度纯净工序，大量的铁粒子从蜜蜂体内的滋养细胞中提取出来，并利用了超导量子干涉实验仪在蜜蜂腹部发现了剩磁。

Schiff在蜜蜂前腹部的绒毛基部发现含有超顺磁铁颗粒，但由于缺乏进一步的研究，很难判断该区域的超顺磁铁颗粒与含有超顺磁铁的腹部绒毛之间的联系。除了在蜜蜂前腹部发现铁磁物质外，蜜蜂腹部脂肪中的营养细胞中也发现了超顺磁铁颗粒，研究表明营养细胞中的超顺磁铁颗粒可能发挥着磁感受器这一作用。但这一结论随后又被质疑，因为有学者发现，该颗粒内的铁微粒大小与血铁黄素蛋白或铁蛋白一致，即该颗粒极有可能具有储存铁的功能，而非磁感受器。
 
最近几年在鸟类和其他昆虫中相继发现了光受体蛋白和复合物Cry-MagR，有学者提出了除基于铁磁物质的生物磁受体理论以外的化学—光依赖的自由基假说和基于蛋白质的生物指南针模型假说。

自由基对假说认为，将光感受器暴露于紫外光或蓝光下，可诱导自由基对作为短暂的中间体，最终使动物能看到磁场。基于蛋白质的生物指南针假说认为，复合物Cry-MagR是由大量的光受体蛋白Cry和磁受体蛋白MagR组成，Cry包围在外侧，MagR在内侧，光刺激引起Cry的电子跃迁，电子传递给内侧磁受体蛋白MagR，将光和磁偶联起来，从而感知磁场。蜜蜂体内存在Cry和MagR，但蜜蜂体内是否存在这种磁感应机制尚不清楚。因此，蜜蜂究竟是利用何种机制感知磁场的，目前尚无定论。
 
2 磁场对蜜蜂行为的影响
2.1 磁场对蜜蜂导航的影响
蜜蜂能利用太阳偏振光、太阳罗盘、地面标志物、颜色、蜜蜂舞蹈和地球磁场进行定位导航。蜜蜂之所以能利用地磁进行导航，可能是因为其体内存在磁感应器，通过感应地磁场三要素来进行定位导航。

Could和Wajnbery通过试验发现，蜜蜂通过摆尾舞传递的方向信息是有误差的，当地磁消失后这种误差也会消失;

当地磁消失后这种误差也会消失;如果将巢脾水平放置，即重力线与巢房之间的方向改变，蜜蜂将会停止舞蹈或舞蹈传递错误信息，一段时间后，蜜蜂可以按磁场方向舞蹈来正确指示方向，然而磁场消失后，这种行为也会随之消失。

Karl von Frisch曾做了一个试验，将蜜蜂从巴黎搬到纬度相似的纽约，蜜蜂能够正常的采集归巢，当放置于纬度不同的地方时，蜜蜂的采集活动就会变得混乱，这是由于两地的纬度不同导致地磁存在差异。另外，将蜂箱置于磁场发生处蜂群很容易发生迷巢。因此，磁场变化对蜜蜂的采集活动和定位存在一定影响。
 
2.2 磁场对蜜蜂采集活动的影响
磁场对蜜蜂的采集活动有着直接的影响。在没有其他外部信号存在时，蜜蜂可通过地磁场来建立自身的生命节律，当加以外部磁场时，生命节律就会被打乱。蜜蜂暴露于磁场中会导致磁感受失调。

蜜蜂通过训练后能对磁场的变化做出反应，实验室内磁场诱导和太阳诱发的地磁风暴会使采集蜂产生一种磁接受障碍，导致它们归巢途中迷路，所以当太阳日冕大爆发或者地球磁场发生剧烈变化时，可能会干扰蜜蜂的采集活动和归巢能力，这将会导致整个蜂群受损。将经过磁场处理的蜜蜂和未经过磁场处理的蜜蜂带至距蜂群不同的距离放飞，结果显示随着距离的增加，未经磁场处理的蜜蜂归巢数量高于经过磁场处理的蜜蜂。

Greenberg指出，当蜂箱放置于高压电线下时，蜂群表现出活动增加、蜂箱重量下降、蜂群失王、蜂群越冬能力下降、蜂王产卵能力下降、产卵异常、封盖率和孵化率降低等;蜂群在7～11 kV/m的交流电线路下筑巢后，蜂群变得异常活跃，几天后巢门口完全被蜂胶封闭且蜂群死亡。Wellenstein观察到，将蜂群放置110 kV高压电线下，蜂群采集花蜜增多;在220 kV的高压电线下，蜂群聚集的趋势增加。

Altmann通过试验得到，蜂群在7.4 kV环境下开始飞逃，在20 kV以上代谢率随磁场强度增加而增加，在50 kV时开始互相螫刺。暴露于低水平磁场会降低蜜蜂的摄食量，影响蜜蜂的飞行活动，导致振翅频率增加。蜜蜂的飞行是一个高耗能运动，与蜜蜂寿命也高度相关，任何飞行行为的中断都会使暴露于电磁场中的蜜蜂产生更大的能量需求，摄食量的降低与飞行行为的改变不仅影响单个蜜蜂，也影响整个蜂群的健康状况与群势。
 
2.3 磁场对蜜蜂学习记忆的影响
在自然环境中，蜜蜂必须通过学习记忆来寻找采集地点、分析蜜粉源的质量与形态、记住地面标志物以及采集地点与巢房之间的位置关系等，以便与蜂群进行沟通。蜜蜂学习能力的高低与蜂群的采集活动高度相关，学习能力差的蜂群花蜜采集量低于学习能力高的蜂群。

Shepherd首次发现，急性暴露于极低频电磁场会降低蜜蜂的嗅觉学习能力，在20～1 000 μT的范围内，各个水平的极低频电磁场均会干扰蜜蜂的学习性能。随着社会经济发展，电力设施越来越多，电磁场覆盖面也越来越广，蜂群的采集活动将会受到影响。蜜蜂学习记忆能力的降低也将会影响蜜蜂个体和整个蜂群的发展与安全。
 
3 结论与展望
地球上的生物时时刻刻都处于磁场环境中，许多生物在迁徙、觅食过程中都能利用地磁强度、磁偏角、磁倾角进行定位导航。大量研究表明，当动物处于亚磁场中时，其中枢神经系统将会出现功能性障碍，如影响鸟类的昼夜节律和发声行为，果蝇的学习和记忆发生障碍。50 Hz的调制磁场和中等的静态磁场会影响家兔韧带成纤维细胞的增殖能力。强磁场会改变非洲爪蟾卵早期细胞分裂的几何结构。
 
磁场对蜜蜂的定向导航有很大影响，但具体的影响机制尚不明确，蜜蜂利用磁场导航的磁场强度范围也不清楚。太阳无时无刻不在移动，地磁场也相应地发生变化，蜜蜂是如何处理太阳偏振光方向和地磁场两者之间的关系，目前尚无统一的解释。蜜蜂在导航中参考多种信息，究竟哪一种信息占主导地位，还是几种信息相结合起作用尚不清楚。
 
磁场影响着蜜蜂的飞行行为和采集活动。最早是1994年在意大利和法国发生了蜂群衰竭失调症，在2006年几乎在全球范围内出现了CCD的大爆发，这可能与多种因素有关。当今社会电子通讯发达，电磁波信号频繁，CCD的大范围爆发是否与电磁波干扰或电磁场有关?目前，关于极低频电磁场对生物影响的研究主要集中在哺乳动物，长期接触极低频电磁场是哺乳动物主要的压力因素，可导致记忆缺陷和焦虑行为。

很少有人研究较高强度的磁场是否会对蜜蜂产生影响。电线周围的磁场强度是否会降低蜜蜂的学习和认知能力，进而影响蜂群的授粉能力?近年来飞行昆虫的生物量显著下降，昆虫多样性和丰富度的降低将会对食物链产生连锁反应，并危及整个生态系统。因此，我们需要进一步了解磁场对授粉昆虫的影响，以便采取措施减少授粉昆虫的生存压力，更好地为生态系统服务。

（来源：磁场对蜜蜂行为影响的研究进展；颜伟玉 赵方媛 孟雅苹；环境昆虫学报 2020，42(05)，1039-1043）